冬眠(生物学现象)

冬眠也叫“冬蛰”,某些动物在冬季时生命活动处于极度降低的状态,是这些动物对冬季外界不良环境条件的一种适应。熊、蝙蝠、刺猬、极地松鼠、青蛙、蛇等都有冬眠习惯。

冬眠(生物学现象)

定义

冬眠也叫“冬蛰”。某些动物在冬季时生命活动处于极度降低的状态,是动物对冬季外界不良环境条件(如食物缺少、寒冷)的一种适应。蝙蝠、刺猬、极地松鼠等都有冬眠习惯。冬眠是一些恒温动物(哺乳类与鸟类)在寒冷冬季时其体温可降低到接近环境温度(几乎到0℃),全身呈麻痹状态,在环境温度进一步降低或升高到一定程度,或其他刺激下,其体温可迅速恢复到正常水平的行为。

简介

哺乳动物中的单孔目、有袋目、食虫目、翼手目、啮齿目及灵长目中的个别种类,鸟类中的褐雨燕及蜂鸟等都有冬眠行为,称之为冬眠型动物。这类动物体型较小而代谢率较高,比大型的恒温动物,相对地要消耗更多的能量才能维持恒定体温。熊及臭鼬等动物在冬季呈麻痹状态,但体温不降低或降低少许,且易觉醒,有半冬眠动物之称。变温动物到冬季亦呈麻痹状态,但它们的体温是随环境温度被动地变化,在温度降低到可耐受温度以下时,不会被激醒,而是被冻死。这种行为与恒温动物的冬眠完全不同。称之为蛰眠。

冬眠型动物的年度周期可分为非冬眠季节(生殖季节)与冬眠季节。北京地区的刺猬约于3月底出眠,并立即进行生殖活动,完成生殖后便转入肥育期,一直到10月初,是非冬眠季节;10月-3月是冬眠季节。此时,动物蜷缩不动,不吃不喝,代谢率降低到最低水平。在这两个季节里,动物的生理状态迥然不同,但又互相依存。非冬眠季节后期的肥育为冬眠储存能量,在冬眠季节后期,性腺开始发育,动物出眠后便可立即进行生殖活动。冬眠型动物在非冬眠季节中,其体温是恒定的,而在冬眠季节体温是可变的。故特称为异温动物。在非冬眠季节里其体温也有2~5℃的波动,而与其亲缘相近的非冬眠型动物的体温波动仅0.5℃左右。此外,冬眠型动物对低温的耐受能力也显然地大。人的致死低体温是29~26℃,大鼠是15~13℃,而冬眠型动物则可耐受接近0℃的低体温,甚至超冷状态,如蝙蝠超冷到-9℃仍可复苏,自动产热使体温上升到正常。这是异温动物区别于恒温动物或变温动物的重要特征。

概念辨析

动物以中止生活活动的状态去越冬,称为冬眠。通常是指恒温动物季节性的非活动状态,但广义地也适用于陆生变温动物(节肢动物、陆生贝类、两栖类、爬虫类等)的越冬。变温动物的体温随着冬季的到来与外界温度一起下降,以至很快变得不能进行生活活动的状态。但在这之前,则向避风和温度下降不剧烈的地方移动而进入冬眠。一般多选择阳坡的地下或石头下面等处。作为冬眠的准备,动物在体内蓄积脂肪。对于昆虫类,可依种的不同,分别选择卵、幼虫、蛹、成虫的某一个阶段越冬。

恒温动物中的冬眠动物有刺猥、松鼠、山猫、蝙蝠等小形哺乳类。它们与大形动物相比,其体表面积与体积之比大,因而放热比例也大,在冬季缺乏维持体温所需的产生能量的食物。所以冬眠就是对这些条件的一种适应。寒冷、食物和水的不足以及昼间缩短等刺激,作用于脑下垂体—内分泌系统而诱发冬眠,不过发生机制尚不甚清楚。为了准备冬眠,在体内合成大量脂肪,或者把食物贮藏在巢穴内。组织脂肪的不饱和度增高,融点下降。体温缓慢下降,形成仅比外界温度高0.5—2.0℃的状态。心搏数、呼吸数、代谢量仅成正常状态的几十分之一。血糖也下降,血清中的Mg2增加。

冬眠动物与非冬眠动物相比,以及冬眠期与非冬眠期相比,其组织的抗寒性强,特别是细胞膜的机能可在极低的温度下保持正常。在冬眠中,体温调节机能并没有完全丧失,当体温达到某一限度时,调节机能发生作用,有的开始苏醒而活动。许多种动物在冬眠期间能定期苏醒,进行排泄和食物。与进入冬眠的情况相比,而苏醒时的体温变化(上升)快。在交感神经系统的支配下,颈部和肩甲部的褐色脂肪组织活化,产生大量的热量。这种热随着血流传到身体各部。以肉为食物的熊和臭鼬冬天守在洞里,则不属于上述的真正冬眠,而是近于睡眠的状态,体温的下降只在数度以内,对外界的刺激能立即做出反应。

分类

冬眠可分为入眠、深眠和出眠3个阶段。入眠动物体温开始降低到稳定地接近环境温度的过程,大约需要一到数日。

入眠

入眠的外界刺激因素主要是温度。各种动物入眠的环境温度上限相差很大:蝙蝠是24~28℃、刺猬27℃左右、黄鼠20~22℃、仓鼠9~10℃。光照、食物及饮水的供应也影响入眠。入眠的内部因素主要是体重。一般认为,体重迅速增加直到较稳定地停留在较高水平,则是动物已具备入眠的内部条件。否则环境温度虽低但动物仍不入眠。待体温调定到接近环境温度后,便进入深眠。

深眠

此阶段长短不定,一般可达数月之久。这时的生理状态发生极大变化。呼吸明显减少,如刺猬的呼吸运动,从常温的每分钟6~18次,降到每分钟1~3次(28~18℃)。在此阶段有时还出现一种间歇式(阵发性)呼吸,即在短时期较快地连续呼吸之后有一个较长的停息。与恒温动物不同,冬眠动物的间歇性呼吸属于正常的生理状态。与此同时,循环系统亦发生显著变化,心率极度减慢,冬眠蝙蝠的心率由正常的每分钟330~920次降到每分钟30次,蜂鸟由每分钟480~1200次降到每分钟48次,黄鼠由每分钟3300次降到每分钟4~7次。

同时血压亦极低,仓鼠和土拨鼠的血压从常温状态的100毫米汞柱降到50毫米汞柱,刺猬从113毫米汞柱降到35毫米汞柱。此时外周血管广泛收缩,只有最重要的胸腔器官及脑部保持着低水平的血液循环。这样就最大限度地节约能量,而保证生命活动的继续。当环境温度回升到一定高度时,深眠动物便迅速激醒,体温回升以及各系统功能恢复到正常状态(出眠)。

出眠

刺猬的出眠温度约为6~9℃(2~15℃),达乌尔黄鼠约为10℃。除这种自发性激醒外,其他外因,如电、机械、寒冷或加温、化学刺激以及注射药物或激素都可以使冬眠动物激醒。激醒初期,呼吸由节律性转变为间歇性。经过几次阵发性呼吸之后,又变成节律性呼吸,而且频率越来越快,如刺猬可达每分钟60次,待苏醒后又趋向平静,变成每分钟36~40次。心率也一样逐渐加快到超过正常水平,然后又恢复平静,这种呼吸和心率的亢进与激醒开始时的战栗产热有关。与此同时,身体前部的血管舒张,加强心、肺和脑的血液循环,待身体前部复温后,身体后部血管才开始舒张并迅速复温。由于这样的主动复温,使得整个过程只需1.5~2.5小时便可使体温上升30多度而完全苏醒。

在冬眠过程中,动物是处于活动(常温)与麻痹(低温)交替的冬眠阵状态。活动时期约为8小时至2天。有些种类动物在此期间进行排泄或进食。大多数种类动物不进食,但进行某些生理平衡的调整。冬眠动物在长达100多天的冬眠季节内不吃不喝而仍维持生命,是由于有充足的能量储备,而代谢又降到最低水平,为活动时的1~2%。其呼吸商接近0.7,主要靠氧化脂肪来供给能量和水分。冬眠型动物在肥育期内便储存了相当于体重30~50%的脂肪,大多数集中于皮下,不仅供给能量还有保温作用。冬眠型动物的褐脂较非冬眠型多,而经过冬眠后又减少最多。曾被人认为是与冬眠有关的内分泌腺,有冬眠腺之称。现知与冬眠动物的激醒有密切关系。

诱发因素

冬眠的诱发因素是些外在因素,如环境温度的下降和秋季食物短缺。但一些专家认为,逐渐缩短的白昼是一种冬眠信号,它会导致一些内在因素的改变,如激素水平的变化和季节性变化的生物钟的调节。生物钟看来会影响动物的行为,如脂肪贮存和为冬眠作准备。还有正待研究的关于冬眠地点高浓度二氧化碳的麻醉作用,可能也是冬眠的诱发因素。环境温度的升高和代谢产物的积聚可能都是觉醒信号。

冬眠动物在觉醒时慢慢升高自己的体温。荷尔蒙会导致褐色脂肪组织的分解,为体温初步升高提供能量。当体温到达15摄氏度时,肌肉会开始颤抖,进一步暖和身体。在有着重要器官的胸部和头部温度会比起其它身体部位更快的恢复。冬眠的长短随动物而异。欧洲刺猬3到4个月。冬眠鼠可睡上6到7个月。但不能简单认为,冬眠是一个长达数月不间断的过程,相反,更常见的冬眠是间歇性的,长的休止状态,低的新陈代谢中插有短暂的觉醒状态。但动物不能经常回复到醒的状态,因为每次醒来都是要耗能的,醒的次数太多会导致脂肪贮存过早耗尽,以致在来年春天的真正觉醒时无“脂”可用。

动物的冬眠受自然条件影响最大。外界刺激越多,内部本能的适应能力越强。首先,外界温度对动物冬眠有重要影响。当周围环境温度在5℃一10℃时,最宜引起冬眠。其次,食物的缺乏是促成冬眠的因素。对于鸟类,一般只要限制食物或者是让它饥饿,它就会立即进入昏睡状态。再次,光也是引起冬眠的重要外界条件。如果光线时间减少或昏暗时,动物便很快开始冬眠。

适应能力

从根本上说,动物要度过冬眠,取决其两种适应的能力。其一是适应物质变化的全部过程,能在温度极低下度过来,并能迅速地复苏。其二是必须有很高的制造热量能力。一种是抖动肌肉生热;另一种是通过化学热调节器发挥作用。冬眠动物有一种特有的组织-褐色脂肪组织。它从颈部延至脊髓,具有产生热量、保护动物安全过冬的能力。这一组织在冬天会慢慢地被消耗掉,到第二年夏天和秋天时又重新制造出来。人们研究动物冬眠,主要是针对热血动物。因为它们能精确地和有目的地控制自己的体温。动物冬眠只是动物休眠的一种形式,此外还有夏眠、日眠和夜眠等。动物冬眠一般从当年10月或11月开始,直到次年3、4月份,其间每3天或3星期中断一次,以便能进食,排泄大小便,这叫休眠周期。

冬眠时,动物体内会发生一系列生理变化。心脏:跳动缓慢,心脏的功能大大降低。这样就有效地防止了血液循环紊乱;肺:呼吸减慢,一次呼吸最长达10分钟;肾:产生的尿量很少;性生活:在冬眠前就完全停止,在冬眠沉睡时期又慢慢恢复。只有蝙蝠例外;脑:冬眠中骨髓仍在工作着,中脑代替间脑成为热调节器的变化中心。

调节机制

由以上所述的呼吸、循环和体温的调节活动,可知中枢保持着积极活动。用放射自显影方法研究金背黄鼠的中枢活动,发现在入眠、深眠及激醒等不同的阶段,其中枢活动的核团都不一样,说明冬眠的各阶段是由不同的中枢调控的。尚未发现调控冬眠的特定中枢核团。脑电图的研究指出,冬眠时可能只有10%的神经元处于活动状态,冬眠和睡眠的脑电图颇为相似,因此可以认为冬眠可能属于慢波睡眠的体温调节扩展。控制体温调节的视前区-下丘脑前部(PO/AH)在冬眠过程中也起着调控作用。升高冬眠型动物PO/AH区的温度,可引起代谢产热减少而直肠温度下降;

反之,降低此区的温度则增加产热引起直肠温度上升。这种反应与非冬眠型动物是一致的。而在深冬眠的动物则无此反应,若将PO/AH的温度降到1℃以下,这个反应又恢复,并引起激醒。而当动物正在激醒,体温上升时加温PO/AH,动物又会回到深眠中去。这表明冬眠动物的体温下降,并非体温调控失败,而是主动地扩大适应能力。冬眠动物对外界临界温度变化的监测,由警戒温度感受器执行,现知黄鼠的警戒温度感受器在中枢神经内部,而冬眠睡鼠则在后腿。

人们认为冬眠过程受多种内分泌腺体所调节,但是不同的实验动物或不同的方法所得到的结果很不一致,甚至互相矛盾。故这方面的进展甚慢。报道较多的是松果腺和甲状腺与冬眠的关系,较为肯定松果腺为冬眠所需。甲状腺在冬眠时则减退,甚至在肥育期便开始减少分泌,以利脂肪的积累。5-羟色胺也参与某些动物的入眠过程。有学者曾在冬眠动物血液中发现冬眠触发物及抑制物。把触发物注射到活动动物体内,能诱使十三线黄鼠在非冬眠季节入眠,如加入抑制物则能阻止触发物作用。但这一发现还有待进一步证实。

动物

棕熊在其巢穴里的冬休与冬眠不一样,在冬休过程中,棕熊的体温并不如真正的冬眠动物那样大降。这种没有大规模降温的冬休也会在獾,松鼠和浣熊身上看到。这些动物在这种冬休状态中会经常醒过来,换一下睡的姿势。棕熊会在自己的窝里这样半睡半醒的度过7个月,期中不吃不喝,也不排便,只靠自己的脂肪度日。美国科学家发现,这种半睡状态是由一种名为冬眠诱导触发子(HibernationInductionTriggerHIT)的荷尔蒙引起的。这些物质能够使棕熊既能度过冬天,又不至于丧失其肌力。一个人会在相似的状态,如在病床上,丧失其90%的肌力。

鹿的冬天静息状态,土生的鹿也会在冬季降体温降至15摄氏度进入静息状态。通过将其新陈代谢率降至晚间水平,可以使得鹿度过这严寒的季节。维也纳大学兽医研究发现,食物的丰足会影响这种对体温和新陈代谢的调节机制。蛋白质丰富的食物,这在冬季并不常见,可能会不必要地提高动物的新陈代谢率。因此,在冬天不恰当的喂饲会导致春季饥荒的发生,因为冬季时鹿的新陈代谢并没有下降,在森林里对草料的消耗过大,导致春季的草料短缺。维也纳大学兽医学研究者相信,冬眠和冬休的界限不再清晰。很多动物都能通过相似的调节机制降低新陈代谢和体温,海豹和鲸在长时间的潜泳中也可能会运用到相同的机制。

变温动物的僵冷状态与冬眠形成对比的还有僵冷状态,这可在很多在一些特定气候区域生活的变温动物中可见–蜗牛,一些昆虫,大部分的爬行动物(蛇,龟,蜥蜴)和两栖动物(蟾蜍,蛙。蝾螈会有3到4个月,慢缺肢蜥和龙纹蝰蛇有4到5个月,雨蛙和沙蜥蜴则有5到6个月的僵冷状态期。还有夏眠,在热带生活的鳄鱼和蛇(如死亡蝮蛇)会在旱季躲在泥潭等地点过夏。在温带生活的勃艮第蜗牛会在缺水的状态下进行夏眠或曰干眠。还有一些蛙和蟾蜍例如饰纹角花蟾或者是非洲的牛蛙也会夏眠。夏眠的生理作用是,在炎热又缺少食物的季节里节省能量;一如冬眠,这些动物会在夏眠中降低新陈代谢。在上面提到的两栖动物甚至会将肠的容量减少40%。食物摄取量可以减少60%。当食物不再短缺的时候,肠又会回复到原大小。

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